En el marco de los estándares profesionalizantes de la academia, con sus “rankings” y productividad científica, las humanidades subsisten. Una explicación de este fenómeno es que, según la ontología social, las razones para la acción independiente de deseos son piezas clave en la educación. Por ello, dichas razones, que constituyen obligaciones, también serían claves para el desarrollo de las humanidades. Aquí examino de qué forma el individualismo y la competencia tensionan la dinámica entre deseos y obligaciones. Ciertamente, el mercado valora (...) más la satisfacción de deseos que la teorización sobre la intencionalidad colectiva y su producto: la civilización humana. (shrink)

In this paper, I address the issue of whether the evil demon could have caused the idea of God. In order to determine the capabilities of the evil demon, I perform a thought experiment in which I reaffirm the con-clusion that an imperfect being could have never caused an idea of perfection and infinitude, i.e., the idea of God. The article is divided into five sections and a conclusion. While the first section is introductory, the second looks at the problem (...) of God and knowledge certainty. Elucidating how reality is gradual according to Descartes, in the third section I address the distinction between objective, formal and eminent reality. In turn, in the fourth section, I argue that if the objective reality of God exists, that is, an idea of perfection, the imperfect evil demon could have never caused it. The last section examines the reverse argument of the fourth section, viz, whether God could have caused the existence of evil and imperfection. (shrink)

In support of Descartes’ epistemology, Lex Newman advances the ‘Non-atheistic-knowledge- thesis’, i.e., indefeasible knowledge cannot be gained unless the existence of God is proved. Here I expound the ‘non-atheistic-thesis-of-Cartesian-metaphysics’, which, unlike Newman’s, refers to how four Cartesian metaphysical conclusions require the existence of God. To test whether such conclusions need divine existence, we may ask what would happen if God did not play any decisive role in the Meditations. As I argue, four unpalatable consequences would follow for Cartesian metaphysics, which (...) would ruin Descartes’ plan to refute the skeptic and the atheist alike. (shrink)

This paper examines an insoluble Cartesian problem for classical AI, namely, how linguistic understanding involves knowledge and awareness of u’s meaning, a cognitive process that is irreducible to algorithms. As analyzed, Descartes’ view about reason and intelligence has paradoxically encouraged certain classical AI researchers to suppose that linguistic understanding suffices for machine intelligence. Several advocates of the Turing Test, for example, assume that linguistic understanding only comprises computational processes which can be recursively decomposed into algorithmic mechanisms. Against this background, in (...) the first section, I explain Descartes’ view about language and mind. To show that Turing bites the bullet with his imitation game, in the second section I analyze this method to assess intelligence. Then, in the third section, I elaborate on Schank and Abelsons’ Script Applier Mechanism (SAM, hereby), which supposedly casts doubt on Descartes’ denial that machines can think. Finally, in the fourth section, I explore a challenge that any algorithmic decomposition of linguistic understanding faces. This challenge, I argue, is the core of the Cartesian problem: knowledge and awareness of meaning require a first-person viewpoint which is irreducible to the decomposition of algorithmic mechanisms. (shrink)

En este trabajo examinamos el tópico de la responsabilidad en el derecho penal internacional a la luz de la filosofía de John Searle, y del fallo dictado por la Corte Penal Internacional en el caso de Thomas Lubanga. En el primer acápite analizamos la declaración de responsabilidad penal en función de la teoría de actos de habla de Austin y de Searle, tratándola como un acto ilocucionario cuyo significado es dependiente de un marco institucional específico. Luego, en el segundo acápite, (...) mostramos de qué forma tal marco puede reconstruirse como un ejemplo paradigmático de la realidad social construida descrita por Searle, especialmente en virtud del nexo entre mente, lenguaje y sociedad. A nuestro juicio, los conceptos de intencionalidad colectiva, atribución de funciones de estatus y poderes deónticos son fundamentales para entender tal nexo. En efecto, tal como argumentamos en la tercera sección, los sistemas de poderes deónticos asociados al derecho internacional no solo explican la aparición de Tribunales penales internacionales, como la Corte Penal Internacional, sino además el carácter imprescriptible de los crímenes de lesa humanidad. Los acuerdos internacionales que promueven y protegen los derechos humanos, y que tratan la imprescriptibilidad de aquellos crímenes, son objeto de análisis en la sección final, en donde exponemos algunas reflexiones finales a partir del caso Lubanga. (shrink)

En este artículo argumento que, pese al llamado “escepticismo cartesiano”, el significado y alcance de la refutación cartesiana del escéptico y del ateo pueden comprenderse a la luz de tres hitos metafísicos. En la primera sección examino de qué forma este filósofo emplea argumentos escépticos como método, no como fin. Tal como enfatizo, el cogito es el punto en que la duda hiperbólica debe detenerse. Luego, en la segunda sección, discuto por qué Descartes es contrario al fideísmo. Debido a que (...) este se relaciona con el escepticismo, y con la imposibilidad de probar la existencia de Dios, Descartes prueba que Él existe. Sostengo, en la sección final, que Dios es garante de la certeza epistemológica, incluso en el caso de las ideas claras y distintas, cuya confiabilidad pareciera en peligro debido a la hipótesis escéptica del genio maligno. Según el francés, entonces, probar que Dios existe es necesario para garantizar el conocimiento cierto, y es base para inferir la existencia del mundo externo. Los tres hitos, entonces, parecen suficientes para delimitar el sentido y alcance del llamado escepticismo cartesiano. (shrink)

Descartes niega que una máquina pueda ser inteligente, pues los mecanismos son predecibles, inflexibles y limitados. Los seguidores de la Inteligencia Artificial clásica (o IA fuerte) argumentan lo contrario. Pese a esto, Descartes y la IA proponen que la mente podría no estar adscrita a propiedades físicas, posibilidad explorada por el primero a partir de una intuición modal que separa mente y cuerpo. La IA fuerte se acerca a esta tesis cuando reduce la mente a una Máquina de Turing cuya (...) realización física resulta irrelevante. Aunque ambos argumentos presuponen teorías e implicancias diferentes, en este trabajo examino cómo el Funcionalismo resulta compatible con una forma de Dualismo, lo que aleja a la IA clásica del Materialismo que originalmente la inspiró. (shrink)

Este trabajo tiene como objetivo examinar cómo el legado kantiano de la razón crítica sigue vigente, pues se sostiene en un imperativo teórico fundado en la autonomía. Tal como argumento, este imperativo «categórico-teórico» se estructura gracias a la primacía de la razón práctica por sobre la razón teórica. El ensayo está estructurado en tres secciones. En la primera discuto brevemente el compromiso con la verdad propio de la ética de Sócrates y Platón, quienes inauguran el racionalismo crítico, según Popper. Luego, (...) en la segunda sección examino la filosofía kantiana y su propuesta, la cual ciertamente influye en el «Tratado contra el Método» de Paul Feyerabend. Finalmente, en la tercera sección, analizo la conexión entre razón crítica y razón teórica. En particular, muestro que la primera gobierna la segunda, y que la autonomía es parte de la naturaleza racional humana. Dicha naturaleza ciertamente explica por qué la razón crítica sigue vigente en la época contemporánea. (shrink)

Reliabilism, one ofthe most significant naturalized epistemological theories, is an an attempt to justify knowledge on the basis of causal reliable procedures. This theory also seems to be the solution for the skeptic claims. However, as this paper suggests, this theory involves many problems; among others, how experiments could cause justified but false beliefs. This difficulty may reveal that naturalized epistemology cannot answer the radical question of skepticism, because it is not a scientific issue. As Quine thought, it implies a (...) metaphysical puzzle. Thus, every philosopher should face a practical decision: to admit it or to discard it as a non-sense question. (shrink)

En este trabajo examino cómo el Funcionalismo de Máquina de Turing resulta compatible con una forma de dualismo, lo que aleja a la IA clásica o fuerte del materialismo que la inspiró originalmente en el siglo XIX. Para sostener esta tesis, argumento que efectivamente existe una notable cercanía entre el pensamiento cartesiano y dicho funcionalismo, ya que el primero afirma que es concebible/posible separar mente y cuerpo, mientras que el segundo sostiene que no es estrictamente necesario que los estados mentales (...) se realicen en las propiedades físicas de engranajes y máquinas reales. This article deals with how Turing Machine Functionalism turns out to be compatible with a form of Dualism, which involves that strong AI is not close to the original Materialism that inspired it in the nineteenth century. To support this thesis, I argue that there is a compelling coincidence between Descartes' philosophy and this version of Functionalism, since the former holds that it is conceivable/possible to separate mind and body, while the latter holds that it is not strictly necessary that mental states are realized by the physical properties of real cogs and machines. (shrink)

En este artículo examino dos criterios para la existencia de estados mentales, el de Descartes y el de Turing. Mientras que el primero plantea que las máquinas no pueden pensar en principio, el segundo defiende la inteligencia de máquina. Pese a esto, ambos parecen coincidir en que la decisión sobre la presencia de estados mentales es tomada por alguien que juzga internamente la misma. Si bien ello es esperable del racionalismo cartesiano, en el funcionalismo de Turing es sorprendente. En efecto, (...) ningún comentarista de su Juego de la Imitación repara en el hecho de que los interrogadores son una instancia que no parece reemplazable y, además, que dichos interrogadores aplican un criterio internalista para decidir si están frente a una mente o un computador. Tal aproximación internalista a la mente, argumento, representa una dificultad para que una máquina pase el Test de Turing. Por este motivo concluyo que dicho test no solo no reemplaza la pregunta ¿pueden pensar las máquinas?; adicionalmente traslada de modo dramático el foco del debate a la filosofía de la mente. (shrink)

This paper investigates how the simulation of intelligence, an activity that has been considered the notional task of Artificial Intelligence, does not comprise its duplication. Briefly touching on the distinction between conceivability and possibility, and commenting on Ryan’s approach to fiction in terms of the interplay between possible worlds and her principle of minimal departure, we specify verisimilitude in Artificial Intelligence as the accurate resemblance of intelligence by its simulation and, from this characterization, claim the metaphysical impossibility of duplicating intelligence, (...) as neither verisimilarly nor convincingly simulating intelligence involves its duplication. To this end, we argue by a representative case of simulation that, albeit conceivable, Turing’s test for machine intelligence wrongly equates the occurrence of indistinguishable intelligence performance to intelligence duplication, which is grounded in a prima facie conceivable but metaphysically impossible view that separates intelligence from its origin. Finally, we establish the following criterion for evaluating simulation in Artificial Intelligence: simulations succeed in AI if and only if they are able to epistemically persuade human beings that intelligence has been duplicated, that is, if and only if verisimilar simulations can convincingly minimally depart from actual intelligence. (shrink)

According to John Searle, default positions, i.e., those intelligibility and action presuppositions, are some departing points from which pre-reflective and pragmatic assumptions are made. Postulating such points helps us deal with certain perennial philosophical issues, by leaving them aside. These problems are the existence of the external world, truth and facts, “direct” perception, the meaning of words, and causality. In this article, we argue that those default positions described by Searle constitute a default humanity, and their absence would dehumanize us. (...) This is particularly relevant in a default position: cooperation, which is the basis of collective intentionality and the milestone of human civilization. (shrink)

El Test de Turing es un método tan controvertido como desafiante en Inteligencia Artificial. Se basa en la imitación de la conducta lingüística de humanos, y tiene como objetivo recabar evidencia empírica en favor de la tesis de que las máquinas programadas podrían pensar. Alan Turing, su creador, ha sido catalogado como conductista por la mayor parte de los comentaristas. En este capítulo muestro que no lo es. Por el contrario, Turing es un funcionalista, porque todo el énfasis del juego (...) de la imitación está en el engaño de la máquina hacia los humanos. Por ello el género es importante en dicho juego, al menos en su versión preliminar. (shrink)

En el presente ensayo hago una revisión del término “bomba de intuición”, mostrando la evolución que ha tenido el mismo. En efecto, parece existir un importante cambio de posición, al menos en el pensamiento de Dennett, el cual originalmente trata a algunos experimentos mentales como carentes de virtud epistémica. De hecho, que el término “bomba de intuición” haya sido acuñado por él y Hofstadter una vez aparecido el argumento de la Habitación China de Searle, lleva a pensar que el problema (...) con estas herramientas epistemológicas no es inherente a ellas, sino más bien derivado del problema mente-cuerpo. Pero, esta tesis requiere de algunas precisiones. Dennett ha hecho modificaciones a su tratamiento de las bombas de intuiciones, y ha encontrado para ellas una serie de ventajas para el razonamiento, la imaginación, la argumentación, etc. En consecuencia, en este ensayo muestro la evolución de su tratamiento de las bombas de intuiciones, y enfatizo de qué forma han pasado de ser elementos negativos a positivos en la epistemología de los experimentos mentales. (shrink)

En este ensayo argumento que, en la ontología social de John Searle, existe un círculo virtuoso entre la cooperación, las instituciones y los poderes deónticos. Son categorías de la realidad social que se retroalimentan y fortalecen mutuamente. La primera sección es introductoria a los conceptos y problemas aquí tratados, mientras que la segunda versa sobre el abecé de la ontología social. En la tercera sección abordo cómo las instituciones están ligadas a prácticas sociales; es decir, las primeras de alguna manera (...) sintetizan la existencia de las segundas. Sin instituciones no podría haber ciertas prácticas, y estas necesariamente llevan a la creación de instituciones. Finalmente, en la última sección argumento acerca de la existencia de un círculo virtuoso entre la cooperación (y la confianza), las instituciones y los poderes deónticos en la realidad social. Es decir, sostengo que existe un fenómeno de retroalimentación y de fortalecimiento mutuo, en tanto la existencia de una categoría fortalece la existencia de las demás categorías. (shrink)

Pese a su uso e importancia, no hay investigaciones semánticas sobre los pseudónimos. Aunque resulta claro que los nombres ficticios son importantes en la definición de la identidad de un artista, no ha habido mayor investigación sobre el rol que desempeñan. Aquí, justamente intento mostrar que son fundamentales en el arte, porque permiten crear la identidad de un personaje, pero ello ocurre principalmente en el mundo social. Dada la escasez de investigaciones sobre los pseudónimos y sobre su conexión con la (...) identidad, este artículo muestra: i) que no pueden ser designadores rígidos kripkeanos; ii) que la identidad que conllevan es puramente artística, y no metafísica. En la primera sección, apoyo parte de la propuesta de Kripke acerca de los designadores rígidos: los nombres propios, como tales designadores, deben analizarse a la luz de los mundos posibles; esto es, en términos de cómo podrían haber resultado las cosas de otra manera. En la segunda sección, examino los antecedentes y las consecuencias de que dichos nombres sean designadores rígidos. En la tercera, en cambio, argumento que los pseudónimos no pueden ser designadores rígidos como los nombres propios. Dicha conclusión es alcanzada a partir de la variación de un experimento mental kripkeano, uno que versa sobre Dios y el esfuerzo de Él para crear objetos. En la sección final muestro que los pseudónimos, en vez de designar rígidamente, crean personajes en el mundo social. Por ello la identidad que conllevan no es interna a los objetos; por el contrario, es un tipo de identidad que solo pertenece al mundo social. (shrink)

According to Kemp Smith, Descartes believed that animals were devoid of feelings and sensations. This is the so-called ‘monstrous thesis,’ which I explore here in light of two Cartesian approaches to animals. Firstly, I examine their original treatment in function of Descartes’ early metaphysical approach, i.e., all natural phenomena are to be elucidated in terms of mental scrutiny. As pain would only exist in the understanding, and animals have neither understanding nor souls, Descartes held that they did not suffer. Secondly, (...) I look at the Cartesian late naturalism; specifically, at how animals are subsequently regarded as machines that may suffer. Lastly, I conclude that the ‘monstrous thesis’ is not Cartesian because animals are machines with feelings and sensations. However, Descartes’ surprising indulgence towards humans who kill and eat animals supposes that empathy for beings who may suffer is not necessary. This may raise doubts as to another ‘monstrous thesis.'. (shrink)

In this article, I deal with Searle’s philosophy of society, the last step to complete his philosophical system. This step, however, requires an examination of the context and presuppositions, or default positions, that make possible the key concepts of this new branch of philosophy. In the first section, I address what the enlightenment vision implies. The second section focuses upon how consciousness and intentionality are biological tools that help us create and maintain the social world. In the third section, I (...) explain the importance of the difference between subjectivity and objectivity. Finally, in the fourth section I elaborate upon the default positions: the existence of one world, truth as correspondence to facts, direct perception, meaning, and causation. Importantly, I show how the context and presuppositions of the philosophy of society are an opportunity of interdisciplinary work between philosophy and the social sciences. (shrink)

En este artículo argumentamos que la naturaleza pública o privada de la educación tiene una incidencia directa en las instituciones que conforman la realidad social. Para sustentar lo anterior, en primer lugar discutimos cómo, según Searle, habitamos un mundo de instituciones gobernadas por reglas y poderes deónticos, ontológicamente irreductibles. Luego, postulamos que la intencionalidad colectiva requiere de la confianza para mantenerse, y esta aumenta cuando gobiernan reglas y poderes deónticos en circunstancias normales. Finalmente, planteamos que la educación pública es una (...) institución que, a diferencia de la privada, privilegia el espacio de lo común. Sócrates es un ejemplo de esto, al proponer una filosofía que no solo busca la verdad, sino que además privilegia el reconocimiento de la ley por sobre la satisfacción inmediata de deseos e inclinaciones personales. De todo esto se explica el círculo virtuoso: la educación pública, al ser inclusiva y beneficiar a todos, potencia las instituciones sociales que tutelan ese interés y, dentro de ellas, el servicio público. (shrink)

This article addresses a neglected problem in Searle’s social ontology, namely, how human civilization may collapse. In the first section, I provide the theoretical framework. In the second section, I offer the key elements to understanding Searle’s ontology as well as his philosophy of society, emphasizing the role of constitutive rules and deontic powers. In the third section I examine how they improve trust and co-operation. Global and local natural disasters are distinguished in the fourth section, because the former is (...) sufficient to undermine pacts, promises, constitutive rules and deontic powers, while the latter is neither sufficient nor necessary. In the fifth and final section, I put forward an argument via a thought experiment that allows us to anticipate what would occur if people did not keep promises and pacts, on the one hand, and did not respect constitutive rules and deontic powers, on the other hand. Such events, I argue, would result in the collapse of civilization. (shrink)

Este trabajo examina si la pregunta “¿puede pensar una máquina?” ha sido respondida de manera satisfactoria. La primera sección, justamente, examina el dictum cartesiano según el cual una máquina no puede pensar en principio. La segunda trata sobre una rebelión en contra de Descartes, encabezada por Babbage. A su vez, la tercera describe una segunda rebelión encabezada por Turing. En ambas se examina, primero el lenguaje mentalista/instrumentalista para describir a una máquina programada y segundo, el reemplazo de la pregunta por (...) el Juego de la Imitación. En la cuarta sección sostengo que la evidencia aportada por dicho juego nos devuelve a la pregunta, pese a Turing. Por último, la quinta sección versa sobre cómo la Habitación China de Searle, paradójicamente, apoya el dictum cartesiano, y lo hace porque tal experimento mental se basa en una capacidad mental falible: la introspección. Se concluye que la pregunta acerca de si puede pensar una máquina es derivada de otra pregunta filosófica compleja: la de la naturaleza de lo mental y el problema mente-cuerpo. (shrink)

Los experimentos mentales son dispositivos epistémicos de la imaginación, o de análisis de problemas filosóficos, que recorren las fronteras de aquella, desde el sillón. Dichas fronteras tocan dilemas perennes de la filosofía: cuestiones de la metafísica, como el tiempo, el espacio y la realidad, el problema de la libertad y el determinismo, la naturaleza de la mente, la identidad personal, los argumentos acerca del significado, las posibilidades, fuentes y condiciones del conocimiento, las relaciones entre discurso y lógica, la ética, cuestiones (...) de la filosofía social y política, y la estética. Muchos problemas de la filosofía han sido abordados mediante experimentos mentales, una herramienta útil de la caja de herramientas del filósofo. No todas las herramientas son populares, no obstante. Los experimentos mentales son, pese a sus defensores, falibles, incluso si son argumentos bien planteados. Justamente, este libro recopila artículos con las principales defensas y ataques a los experimentos mentales, especialmente en términos de su confiabilidad para llegar a conclusiones, o bien de su relevancia en términos de su origen: el sillón de la filosofía. Este ha sido vapuleado por los nuevos aires de la filosofía analítica, que trata al sillón como un viejo artefacto del análisis a priori. De hecho, hay posturas que critican a los experimentos mentales por constituir bombas de intuiciones no confiables. Por supuesto, no hay razón irrefutable para aceptar los experimentos mentales y las filosofías de sillón. Pero ¿hay alguna en la filosofía? El libro no pretende convencer al lector del valor de los experimentos mentales y las filosofías de sillón. Por el contrario, su objetivo es formar una imagen propia de estos dispositivos epistémicos, tanto en relación con sus virtudes y limitaciones. Si ello se logra, habrá valido el esfuerzo llevado a cabo en esta compilación de artículos, los que muestran los límites, desafíos y críticas de la experimentación mental desde el sillón. (shrink)

This study explores the impact of regional comprehensive factors on talent acquisition using the ASA (Attraction-Selection-Attrition) theory within the context of the automotive industry, employing a structural equation modeling approach. Analyzing data from 308 respondents, the study identifies significant relationships between regional development pole, industry agglomeration, and regional incentives with various dimensions of talent acquisition, including attraction, selection, and retention. The findings reveal that regional development pole and incentives positively influence talent management processes, whereas industry agglomeration has a detrimental effect. (...) These insights are essential for formulating strategies to enhance talent acquisition and retention in the automotive industry by leveraging regional development and incentive mechanisms while addressing the challenges posed by industrial agglomeration. (shrink)

Todavía inédito en castellano debido a los dilatados tiempos de traducción, este nuevo libro de John Searle se centra en el origen de la Filosofía de la Mente, y en sus principales tópicos de discusión. En este sentido, introduce esta disciplina y aborda el problema de la naturaleza de la mente, describiendo ocho grandes debates heredados del vocabulario y la ontología cartesiana: mente-cerebro, la existencia de otras mentes, el escepticismo acerca del mundo externo, el correcto análisis de la percepción, voluntad (...) y determinismo, identidad personal, consciencia en animales y el sueño. (shrink)

El artículo analiza el rol que cumple la confianza en la construcción de la realidad social, argumentando que constituye uno de sus componentes esenciales. Lo es porque hace posible el nacimiento, permanencia y reconocimiento colectivo de las instituciones, así como su iteración y organización en subsistemas.

La inteligencia artificial tiene como objetivo incrementar la productividad y mejorar las capacidades de las personas para realizar tareas de manera eficiente. Sin embargo, el uso excesivo de la inteligencia artificial, como los grandes modelos de lenguaje (LLM) tales como ChatGPT, Gemini, Copilot, LLaMa, Bing, entre otros, podría tener un efecto contrario. La automatización de procesos por parte de las máquinas puede llegar a representar una amenaza para el desarrollo neuronal de los usuarios, lo que eventualmente podría conducir a una (...) disminución del crecimiento y la estimulación neuronal debido a la dependencia del uso de lenguaje autogenerado. Este capítulo explora los mecanismos cerebrales involucrados en la creatividad y el desarrollo intelectual de la escritura. Posteriormente, se analiza la suplantación intelectual proporcionada por los modelos generativos y cómo esto afecta las capacidades cognitivas del usuario. Además, se exploran las implicaciones éticas de este complejo tema. Finalmente, se comparten pautas y recomendaciones para el uso adecuado de estas herramientas con el objetivo de aprovechar sus beneficios sin comprometer la integridad académica ni las capacidades analíticas y creativas de la persona. (shrink)

Self-control is deemed crucial for reasons-responsive agency and a key contributor to long-term wellbeing. But recent studies suggest that effortfully resisting one’s temptations does not contribute to long-term goal attainment, and can even be harmful. So how does self-control improve our lives? Finding an answer requires revising the role that overcoming temptation plays in self-control. This paper distinguishes two forms of self-control problems: temptation (the presence of a strong wayward motivation) and apathy (the lack of commitment-advancing motivation). This distinction makes (...) it possible to separate negative self-control (aimed at overcoming temptation) from positive self-control (aimed at overcoming lack of motivation). The paper argues that temptation should not play a central role in our conception of self-control, since overcoming temptation is neither necessary nor sufficient for successful self-control. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser primordial (...) para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. 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This book offers a philosophical account of memory. Memory is remarkably interesting from a philosophical point of view. Our memories interact with mental states of other types in a characteristic way. They also have some associated feelings that other mental states lack. Our memories are special in terms of their representational capacity too, since we can have memories of objective events, and we can have memories of our own past experiences. Finally, our memories are epistemically special, in that beliefs formed (...) on the basis of our memories are protected from certain errors of misidentification and justified in a way which does not rely on any cognitive capacity other than memory. The aim of the book is to explain these features of memory. It proposes that memories have a particular functional role which involves past perceptual experiences and beliefs about the past and suggests that memories have a particular content as well; they represent themselves as having a certain causal origin. The book then accounts for the feelings associated with our memories as the experience of some of the things that our memories represent; things such as our own past experiences, or the fact the memories originate in those experiences. It also accounts for the special justification for belief afforded by our memories in terms of the content that memories have. The resulting picture is a unified account of several philosophically interesting aspects of memory. (shrink)

If we want to say what “fundamentality” means, we have to start by approaching what we generally see at the empty place of the predicate “____ is fundamental”. We generally talk about fundamental entities and fundamental theories. At this article, I tried to make a metaphysical approach of what is for something to be fundamental, and I also tried to talk a little bit of fundamental incomplete and complete theories. To do that, I start stating the notion of “entity” and (...) looking at the difference at perceived entities. The difference led us to talk about the entities’ structures and their powers, and about the supervenience between these last two. The supervenience talk made us to see the fight between emergentism and reductionism as the difference between the irreducibility of laws and the reducibility of powers and structures to lower-order domains. Then, we conclude that “fundamentality” is a mereological relation – a relation that a whole structure has to a certain combination of its structural parts or that a power has to a certain combination of its constituent powers – of to be identical and to exist in virtue of them. (shrink)

In “Is Justified True Belief Knowledge?” Edmund Gettier (1963) attacked the thesis ‘S knows that P iff P is true, S believes that P, and S is justified in believing that P’. His intention was to sustain that someone can have a justified true belief without knowing that belief. He made that by creating two counter-examples to that thesis. In this article, I try to show that Gettier’s arguments are based in a weak account of justification, and that such a (...) weak view cannot talk about someone knowing something. I begin by presenting his counter-examples, and then I show they do not work. (shrink)

In a recent paper, Berger and Nanay consider, and reject, three ways of addressing the phenomenon of unconscious perception within a naïve realist framework. Since these three approaches seem to exhaust the options open to naïve realists, and since there is said to be excellent evidence that perception of the same fundamental kind can occur, both consciously and unconsciously, this is seen to present a problem for the view. We take this opportunity to show that all three approaches considered remain (...) perfectly plausible ways of addressing unconscious perception within a naïve realist framework. So far from undermining the credibility of naïve realism, Berger and Nanay simply draw our attention to an important question to be considered by naïve realists in future work. Namely, which of the approaches considered is most likely to provide an accurate account of unconscious perception in each of its purported incarnations? (shrink)

Saul Kripke argued that the requirement that knowledge eliminate all possibilities of error leads to dogmatism . According to this view, the dogmatism puzzle arises because of a requirement on knowledge that is too strong. The paper argues that dogmatism can be avoided even if we hold on to the strong requirement on knowledge. I show how the argument for dogmatism can be blocked and I argue that the only other approach to the puzzle in the literature is mistaken.

Workplace democracy is often advocated on two intertwined views. The first is that the authority relation of employee to firm is akin to that of subject to state, such that reasons favoring democracy in the state may likewise apply to the firm. The second is that, when democratic controls are absent in the workplace, employees are liable to objectionable forms of subordination by their bosses, who may then issue arbitrary directives on matters ranging from pay to the allocation of overtime (...) and to relocation and promotion. Daniel Jacob and Christian Neuhäuser have recently submitted these views to careful criticism. They argue that the parallel between firms and states is unwarranted. For, unlike managerial authority, state authority is final. The state grants firms their legal status and subjects their authority to its regulations, which citizens in democracies already control. And they also argue that suitable workplace regulation alongside meaningful exit options may suffice to prevent, with no need for democratization, objectionable forms of workplace subjection. Neither view offers, they resolve, compelling reasons to believe that justice requires that firms be democratic. I here inspect these criticisms in turn, and offer reasons for skepticism. (shrink)

The purpose of this chapter is to determine what is to remember something, as opposed to imagining it, perceiving it, or introspecting it. What does it take for a mental state to qualify as remembering, or having a memory of, something? The main issue to be addressed is therefore a metaphysical one. It is the issue of determining which features those mental states which qualify as memories typically enjoy, and those states which do not qualify as such typically lack. In (...) sections 2 and 3, I will discuss the two main existing conceptions of the conditions that a mental state must satisfy to count as an episode of remembering. The first of these approaches is backward-looking. It puts forward conditions that strictly concern the aetiology of the mental state. I will argue that the conditions offered by the backward-looking approach are both too strong and too weak: They rule out mental states which, intuitively, count as memories while including mental states which, intuitively, do not qualify as memories. The second approach is forward-looking. It puts forward conditions that only concern the use that the subject makes of the mental state while forming beliefs about their own life. I will argue that the conditions proposed by the forward-looking approach are both too weak and too strong as well. However, the discussion of the two approaches will allow us to extract some helpful lessons on the constraints that any proposal about the nature of remembering should respect. An alternative approach aimed at incorporating those lessons will be offered in section 4 by drawing on the literature on functionalism. In section 5, I will argue that this approach can, on the one hand, accommodate as memories those mental states which indicate that the backward-looking approach and the forward-looking approach are too strict while, on the other hand, excluding those mental states which suggest that the two alternative approaches are too permissive. Accordingly, I will conclude that construing memory along functionalist lines is a satisfactory approach to the nature of remembering. (shrink)

Memories are mental states with a number of interesting features. One of those features seems to be their having an intentional object. After all, we commonly say that memories are about things, and that a subject represents the world in a certain way by virtue of remembering something. It is unclear, however, what sorts of entities constitute the intentional objects of memory. In particular, it is not clear whether those are mind-independent entities in the world or whether they are mental (...) entities of some kind. The purpose of this chapter is to map the different positions on this issue, and to highlight the virtues and difficulties for each of the options. In Section 2, I will specify the question of what the intentional objects of memory are by clarifying the relevant notions of memory and intentional object. In Section 3, I will motivate the significance of identifying the intentional objects of memory by exploring the relations between, on the one hand, the intentionality of memory and, on the other hand, the phenomenology and the epistemology of memory. In Section 4, I will consider two natural candidates for being the intentional objects of memory, namely, worldly entities and mental entities, and I will raise some concerns for each of the two candidates. A promising alternative will emerge, in Section 5, as preserving the virtues of the two original candidates while avoiding their difficulties. The alternative will concern a certain combination of worldly and mental entities; a combination that involves both causal and truth-making relations. I will conclude by sketching how the alternative candidate can shed some light on the phenomenological and epistemological issues raised in the third section. (shrink)

I propose and defend the conjecture that what explains why Gettiered subjects fail to know is the fact that their justified true belief depends essentially on unknown propositions. The conjecture follows from the plausible principle about inference in general according to which one knows the conclusion of one’s inference only if one knows all the premises it involves essentially.

El autor del artículo edita y estudia una inscripción funeraria inédita de época helenística encontrada en Aptera (Creta) por la arqueóloga griega V. Ninioú-Kindelí. El texto de la inscripción dice así: A) Σώσανδρος | Βίτωνος. B) Ἀμφιμήδης | Σωσάνδρω.

Testimonial injustices occur when individuals from particular social groups are systematically and persistently given less credibility in their claims merely because of their group identity. Recent “pluralistic” approaches to folk psychology, by taking into account the role of stereotypes in how we understand others, have the power to explain how and why cases of testimonial injustice occur. If how we make sense of others’ behavior depends on assumptions about how individuals from certain groups think and act, this can explain why (...) speakers are given different degrees of credibility depending on their group identity. For example, if people assume that women are more emotional than men, they will systematically give less credibility to women’s claims. This explanation involves three empirical claims: people assume that women are more emotional than men, people assume that emotionality hinders credibility, and people give less credibility to women’s claims. While extant studies provide some support for and, no study to date has directly tested. In two different studies, we tested all these three claims. The results from both studies provide support for, as we found significant negative correlations between emotionality and credibility attributions. However, in contrast to what some accounts of folk psychology posit, we did not find any significant difference in people’s attributions of emotionality and credibility towards women versus men speakers. We hope that our studies here pave the way for further empirical studies testing the phenomenon of testimonial injustice in a context-sensitive way, in order to have a better understanding of the conditions in which testimonial injustices are likely to happen. (shrink)

In a recent publication Tom Douglas and Katrien Devolder have proposed a new account of genetic parenthood, building on the work of Heidi Mertes. Douglas and Devolder’s account aims to solve, among other things, the question of who are the genetic parents of an individual created through somatic cell nuclear transfer (i.e. cloning): (a) the nuclear DNA provider or (b) the progenitors of the nuclear DNA provider. Such a question cannot be answered by simply appealing to the folk account of (...) genetic parenthood, according to which the genetic parents of an individual are those individuals who produced the egg and sperm, respectively, which fused to create the embryo. It cannot be so as in cloning there is no fertilization as such. In this article I critically examine Douglas and Devolder’s new account of genetic parenthood and demonstrate that it is vulnerable to counterexamples that exploit the lack of a condition specifying that genetic parents should cause a child’s coming into existence. (shrink)

In a recent paper in this journal, David Chalmers introduced the meta-problem of consciousness as “the problem of explaining why we think consciousness poses a hard problem” (Chalmers, 2018, p. 6). A solution to the meta-problem could shed light on the hard problem of consciousness. In particular, it would be relevant to elucidate whether people’s problem intuitions (i.e. intuitions holding that conscious experience cannot be reduced to physical processes) are driven by factors related to the nature of consciousness, or rather (...) by factors that are independent of consciousness. Whether people hold problem intuitions, and what factors drive those intuitions, are largely empirical questions. However, there is a lack of empirical research on these issues to date. The results of four studies will show that (1) problem intuitions are not widespread, and (2) when they arise, they do so because of factors that are unrelated to the nature of consciousness. This suggests that consciousness is, after all, not so problematic. (shrink)

Episodic memory has a distinctive phenomenology. One way to capture what is distinctive about it is by using the notion of mental time travel: When we remember some fact episodically, we mentally travel to the moment at which we experienced it in the past. This way of distinguishing episodic memory from semantic memory calls for an explanation of what the experience of mental time travel is. In this paper, I suggest that a certain view about the content of memories can (...) shed some light on the experience of mental time travel. This is the view that, when a subject remembers some fact episodically, their memory represents itself as coming from a perception of that fact. I propose that the experience of mental time travel in memory is the experience of representing one of the elements in this complex content, namely, the past perceptual experience of the remembered fact. In defence of this proposal, I offer two considerations. Firstly, the proposal is consistent with the idea that memories enjoy a temporal phenomenology (specifically, a feeling of pastness). Secondly, the proposal is consistent with the possibility that some of our other cognitive capacities might yield an experience of mental time travel which can be oriented towards the future. I argue that the received conception of mental time travel is in tension with those two ideas. (shrink)

This paper proposes a parallel between the theories of pictorial representation put forward by Edmund Husserl and Richard Wollheim. By doing so, it aims to facilitate a dialogue that can provide some new elements for an appropriate understanding of threefold seeing-in. The first section offers a comprehensive interpretation of Husserl’s theory of image-consciousness. This experience is considered a threefold perceptual phantasy, different from perception and sign-consciousness. The second section presents a review of Wollheim’s theory of twofold seeing-in and addresses a (...) possible ambiguity in his notion of thing represented. Finally, the third section discusses two topics that result from this parallel: first, the characteristics of the configurational and recognitional folds in a seeing-in experience, and second, the possibility of their ‘mixture’ with phantasy. As a result, I propose a different account of threefold seeing-in: I suggest that the configurational and the recognitional folds should be considered aspects or intentions of seeing-in, and that the configurational aspect corresponds to the intention to the image-object. (shrink)

It is generally assumed that emotion concepts are purely descriptive. However, recent investigations suggest that the concept of happiness includes information about the morality of the agent's life. In this study, we argue that normative influences on emotion concepts are not restricted to happiness and are not about moral norms. In a series of studies, we show that emotion attribution is influenced by whether the agent's psychological and bodily states fit the situation in which they are experienced. People consider that (...) emotions are not just about feeling in certain ways, but also about feeling the right way. (shrink)

In this paper I offer an alternative phenomenological account of depression as consisting of a degradation of the degree to which one is situated in and attuned to the world. This account contrasts with recent accounts of depression offered by Matthew Ratcliffe and others. Ratcliffe develops an account in which depression is understood in terms of deep moods, or existential feelings, such as guilt or hopelessness. Such moods are capable of limiting the kinds of significance and meaning that one can (...) come across in the world. I argue that Ratcliffe’s account is unnecessarily constrained, making sense of the experience of depression by appealing only to changes in the mode of human existence. Drawing on Merleau-Ponty’s critique of traditional transcendental phenomenology, I show that many cases of severe psychiatric disorders are best understood as changes in the very structure of human existence, rather than changes in the mode of human existence. Working in this vein, I argue that we can make better sense of many first-person reports of the experience of depression by appealing to a loss or degradation of the degree to which one is situated in and attuned to the world, rather than attempting to make sense of depression as a particular mode of being situated and attuned. Finally, I argue that drawing distinctions between disorders of structure and mode will allow us to improve upon the currently heterogeneous categories of disorder offered in the DSM-5. (shrink)

En las dos entregas anteriores abordamos el inicio de la evolución del pensamiento matemático, desde el uso de herramientas matemáticas para problemas de cálculo concreto en la antigua Babilonia, pasando por el inicio de las matemáticas abstractas, las demostraciones y el nacimiento de la “geometría por la geometría” desde la visión religioso-filosófica de Platón y los pitagóricos, hasta la síntesis de ambas visiones en las matemáticas de la India, China y el mundo árabe, que fue la puerta de entrada de (...) las matemáticas a Europa, alrededor del siglo XV. (shrink)

A primeira tese de Sober é que não podemos agir livremente, a não ser que o Argumento da Causalidade ou o Argumento da Inevitabilidade tenham alguma falha. O Argumento da Causalidade é o seguinte: nossos estados mentais causam movimentos corporais; mas nossos estados mentais são causados por fatores do mundo físico. Nossa personalidade pode ser reconduzida à nossa experiência e à nossa genética. E tanto a experiência quanto a genética foram causados por itens do mundo físico. Assim, o meio ambiente (...) e os genes são os causadores de nossas crenças e desejos. E estes, por sua vez, causam o nosso comportamento. Como, em última instância, não escolhemos nem os nossos genes e nem o meio ambiente no qual adquirimos as nossas experiências, também não escolhemos o nosso comportamento: ele é causado por fatores além do nosso controle; isso nos faz não ser livres. E o Argumento da Inevitabilidade é exposto por Sober assim: se uma ação foi praticada livremente, então deve ter sido possível ao agente agir de outra forma. Mas, dado que as causas de nossas ações são as nossas crenças e desejos, não poderíamos ter agido diferentemente de como elas nos determinam a agir. (shrink)